Вплоть до начала XIX века считалось, что растение не обладает ни чувствительностью, ни двигательной активностью. Ж.Б. Ламарк в 1909 году в труде «Философия зоологии» писал, что растения никогда и ни в одной из своих частей не обладают чувствительностью, не имеют способности переваривать пищу и не совершают движений под влиянием раздражений. Действительно, у растений нет нервной и мышечной систем, растения, как правило, являются прикреплёнными формами, но все они обладают способностью к движению.

Движения растений обычно не удаётся увидеть непосредственно, так как происходят они очень медленно. Но при должном терпении можно заметить, что верхушки побегов совершают круговые движения (нутации), растущие побеги и листовые пластинки поворачиваются в направлении односторонне падающего света (тропизмы), при смене дня и ночи открываются и закрываются цветки (настии). Это можно наблюдать с помощью покадровой киносъёмки с показом в ускоренном темпе. Некоторые растения обладают быстрыми двигательными реакциями (сейсмонастии), сходными по скорости с движениями животных: захлопывание листа-ловушки у мухоловки, складывание листьев при ударе у мимозы стыдливой, движение тычинок василька и барбариса.

На́стии, или насти́ческие движе́ния (от др.-греч. σπαθητός ‘уплотнённый’) — движения дорсовентральных органов растений, которые обусловлены особенностями самого растения и проявляются при воздействии факторов окружающей среды (температура, свет, влажность и др.). В отличие от тропизмов, настии являются более быстрыми и возникают в ответ на ненаправленные, рассеянные в окружающей среде раздражители.

К примеру, цветки шафрана и тюльпана открываются и закрываются в ответ на изменение температуры окружающей среды (термонастии). В тепле происходит ускорение роста внутренней стороны лепестков — и цветки раскрываются, а при холоде происходит ускорение роста их внешней стороны — происходит закрытие цветка.

Непосредственно связаны с настиями суточные ритмы открывания и закрывания цветков и соцветий. Например, открытые рано утром корзинки козлобородника обычно закрываются к 10—11 часам, а цветки белой кувшинки, напротив, открыты только днём. Соответствующие настии вызываются происходящими в течение суток изменениями температуры и влажности.

Настии, не связанные с процессами роста тканей, вызываются изменениями самих клеток. Примером может служить так называемый «сон листьев» кислицы; её тройчатые листья на рассеянном свету располагаются в горизонтальной плоскости, но при попадании солнечных лучей они быстро складываются «зонтиком» (фотонастии и термонастии). Листья же мимозы стыдливой складываются при различного рода сотрясениях (сейсмонастия) и даже при лёгком прикосновении; при этом черешки сложных перистых листьев этого растения поникают. Сейсмонастии не только обеспечивают защиту органов растения, но могут также иметь важное адаптивное значение: открытие цветков табака в вечернее время обусловлено появлением насекомых, опыляющих данные растения, а у насекомоядной росянки настические движения листовой пластинки, покрытой выделяющими слизь железистыми волосками, возникают при посадке на эту пластинку насекомого, причём после того, как оно прилипло к слизи, края листа быстро закрываются, и начинается процесс переваривания жертвы (так росянка добывает азотистую пищу).

Настии принято разделять на положительные и отрицательные. По утрам, при ярком солнечном освещении открываются соцветия-корзинки одуванчиков, а при уменьшении освещённости происходит их закрытие (положительная фотонастия). Цветки душистого табака раскрываются в вечернее время, при уменьшении освещённости. Это явление называется отрицательной фотонастией.

Классификация

Для различных типов настических движений используются особые термины:

Автонастии — самопроизвольные ритмические движения листьев, не связанные с изменениями внешних условий.
Никтинастии — движения растений, связанные с комбинированным изменением, как освещенности, так и температуры. Такое комбинированное воздействие наступает при сменах дня и ночи. Примером служат движения листьев у некоторых видов бобовых.
Сейсмонастии — движения, вызванные прикосновением, сотрясением и т.п
Термонастии — движения, которые вызваны изменениями температуры.
Тургорные движения — являются связанными с изменением тургора. К ним относятся никтинастические движения листьев. Так, для листьев многих растений также характерны ритмические движения, связанные с изменением тургора в клетках листовых подушечек.
Фотонастии — движения, которые вызваны сменой освещенности.

Вопрос причины:

Чарльз Дарвин, утверждал, что цветы, которые закрываются на ночь, оберегают себя от замерзания. Иная теория говорит, что никтинастия растений помогает сохранить им энергию и вероятно запах для дневного цветения. Ведь именно днем больше всего летает насекомых, которые опыляют их. И в это время они наиболее активны.

А есть учёные, считающие, что такой процесс не дает пыльце набраться утренней росы и становиться от этого тяжелой. Насекомые легче собирают сухую пыльцу, и никтинастия способствует успешному размножению растений в природе. А одна довольно необычная теория утверждает, что процесс никтинастии это специально развитый механизм для защиты от ночных хищников. Считается, что цветы, закрыв свои бутоны, создают иллюзию травы и становятся малозаметными для ночных хищников. Ведь, к примеру, совы убивают цветок, когда ищут в нем мелких животных.

Вопрос механизма:

Существующие способы движения у растений можно классифицировать следующим образом:

1) внутриклеточные движения (движение цитоплазмы и органоидов);
2) локомоторные движения клеток с помощью жгутиков (таксисы);
3) ростовые движения на основе роста клеток растяжением (удлинение осевых органов-побегов и корней, рост листьев, круговые нутации, тропизмы, ростовые настии);
4) верхушечный рост (рост пыльцевых трубок, корневых волосков, протонемы мхов);
5) обратимые тургорные движения: движения устьиц, настии, сейсмонастии.

В данном случае меня интересует механизм ростовых движений и тургорные движения.

Ростовые движения.
Рост растяжением включает в себя образование в клетке центральной вакуоли, накопление в ней осмотически активных веществ (ионов, сахаров, органических кислот и др.), поглощение воды и размягчение и растяжение клеточных стенок. Гидростатическое (тургорное) давление является основной силой, растягивающей клеточную стенку. Растяжение клеточных стенок поддерживается включением в них новых молекул полисахаридов. Клеточная стенка оказывает на содержимое клетки противодавление, равное тургорному давлению, что определяет тонус клетки и ткани. Одновременно с растяжением клетки происходит синтез компонентов цитоплазмы — возрастает число митохондрий, рибосом и других внутриклеточных структур. Регуляция растяжения осуществляется гормональной системой. Основную роль в регуляции роста растяжением выполняет индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Ауксин вырабатывается в верхушке побега и, перемещаясь в зону растяжения, индуцирует рост клеток, готовых перейти к растяжению. В растягивающихся клетках ИУК взаимодействует с рецепторами, которые, по-видимому, локализованы в плазмалемме, эндоплазматической сети и цитоплазме. Одним из результатов этого взаимодействия являются активация выделения ионов Н+ из клеток и подкисление пространства клеточных стенок, одновременно развивается гиперполяризация мембранного потенциала. Таким образом, активация ауксином Н+-помпы плазмалеммы — это одно из ранних событий в индукции роста растяжением. Подкислением пространства клеточных стенок создаются условия для их разрыхления: вытеснение Са2 + из клеточных стенок, ослабление части водородных связей, создание рН (5,0 и ниже), благоприятного для деятельности в стенках кислых гидролаз — модификаторов полимеров стенки, — все это увеличивает растяжимость стенок. В то же время ИУК в комплексе с рецептором достигает ядра и активирует в нем синтез РНК. Активация синтеза РНК и белков необходима для поддержания начавшегося роста растяжением. Энергетические затраты на все эти процессы обеспечиваются усилением дыхания.

Если тот или иной фактор среды действует на растение или его орган однонаправленно, то в зависимости от силы (градиента концентрации вещества, света и т.д.) и длительности действия фактора возникает ростовой изгиб (тропизм) либо от действующего фактора (отрицательный), либо в его сторону (положительный). Тропические изгибы происходят вследствие изменения транспорта ауксина и, возможно, других фитогормонов. Различают фото-, термо-, электро-, травмо-, грави-, гидро- и автотропизмы. С помощью тропизмов осуществляется такая ориентация органов в пространстве, которая обеспечивает наиболее эффективное использование растением факторов питания, а также служит для защиты от вредных воздействий.

Фототропизмы.
При положительном фототропизме зеленые части растения реагируют на разность в количестве света между теневой и освещенной сторонами органа (рис. 1).

^{Рис. 1. Положительный фототропизм побега и отрицательный фототропизм корня у проростка горчицы. Стрелкой указано направление света.}

У корней часто наблюдается отрицательный фототропизм, а листья могут занимать положение, перпендикулярное к падающему свету. Фототропические изгибы обусловлены различием в скорости роста клеток на двух сторонах органа: затененная сторона, как правило, растет более интенсивно, так как на освещенной стороне тормозится полярный транспорт ИУК, которая перемещается на затененную сторону. Кроме того, на освещенной стороне синтезируется абсцизовая кислота, которая, в свою очередь, тормозит рост. Фототропическая реакция регистрируется у злаков через 20-25 мин при благоприятной температуре, а через 1-3 ч после начала одностороннего освещения проявляется как ростовой изгиб, так и поперечная электрическая поляризация тканей. Сигнальную функцию в запуске фототропической реакции выполняет свет синей части спектра (370, 425, 445 и 474 нм).

Обратимые тургорные движения.
Примером медленных тургорных движений могут служить движения замыкающих клеток устьиц, открывающих или закрывающих устьичную щель. Степень открытия устьиц зависит от освещенности, уровня СО2 в тканях листа и их оводнённости. Это важный механизм регуляции газового и водного режимов растения и процесса фотосинтеза, осуществляемого листом. С восходом солнца устьица открываются при небольшой интенсивности света. Они особенно чувствительны к синим лучам. Выяснение молекулярных механизмов показало, что освещение растения, адаптированного к темноте, активирует работу Н+-насосов плазмалеммы замыкающих клеток устьиц (рис. 3), в результате чего происходит гиперполяризация их мембранного потенциала. Выход ионов Н+ из замыкающей клетки в клеточную стенку сопровождается одновременным входом ионов К+ и анионов Cl- из стенок в цитоплазму и затем в вакуоль. Анионы яблочной кислоты (малата) транспортируются в вакуоль из цитоплазмы. Вслед за этими ионами усиливается поступление воды в вакуоль, что увеличивает гидростатическое (тургорное) давление и эластичные стенки замыкающих клеток, растягиваясь, открывают устьичную щель. В регуляции открывания устьиц участвуют фитогормоны — ауксины и цитокинины, активирующие деятельность Н+, К+-АТФазы плазмалеммы, а абсцизовая кислота способствует закрыванию устьиц в условиях недостаточной оводненности тканей листа.

Сходные механизмы лежат в основе всех тургорных движений органов растений в ответ на смену диффузно действующих факторов внешней среды: свет-темнота, тепло-холод (настии). Примером могут служить движения листьев многих бобовых (фасоли, клевера, арахиса, акации шелковой) и некоторых растений других семейств (например, кислицы) в ответ на смену дня и ночи. Эти движения называют никтинастическими, или движениями «сна». Движение листьев у этих растений обеспечивается деятельностью специализированных образований — подушечек в сочленениях между стеблем и черешком, между черешком и пластинкой листа и между листочками сложного листа (рис. 4).

По центру подушечки проходит сосудистый пучок, а вокруг него сверху и снизу располагаются клетки коры, которые и выполняют функцию моторных клеток. Одни из них при складывании листьев способны терять тургор (экстензоры), тогда как в других при этом он возрастает (флексоры). Верхние и нижние моторные клетки взаимодействуют между собой. Как и в устьицах, при изменении режима освещенности меняется активность Н+-насосов, выводящих ионы Н+ из моторных клеток, и начинается транспорт К+, Cl- и других ионов. При движении взаимодействуют Н+-помпы моторных клеток верхних и нижних частей подушечек, работающие в противоположных фазах: с наступлением темноты в экстензорных клетках снижается активность Н+-насосов, а у флексорных клеток их активность возрастает. Поэтому от локализации экстензоров и флексоров зависит характер складывания листьев: если экстензорные клетки находятся снизу подушечки, то листья при затенении опускаются; если экстензоры локализованы вверху подушечки (как у листочков сложного листа мимозы стыдливой), то листья будут складываться вверх.

К типу быстрых тургорных движений относятся сейсмонастические движения, индуцируемые сотрясением, ударом сложных листьев некоторых бобовых (мимозы), венериной мухоловки. Наиболее детально изучена сейсмонастическая реакция листьев мимозы стыдливой. Механический удар (встряхивание) вызывает в листе возникновение потенциала действия (ПД) с амплитудой 50-100 мВ, который распространяется по черешку со скоростью 0,5-4 см/с. В месте перехода черешка в подушечку первоначальный ПД индуцирует в подушечке другой потенциал действия. Через 0,05-0,1 с после возникновения ПД в подушечке начинается выход К+ и Cl- и вслед за ними воды из экстензорных клеток, что приводит к снижению тургора в них. В результате сложный лист быстро опускается (см. рис. 4), а маленькие листочки поднимаются и складываются вверх (экстензоры сверху). Весь лист поднимается значительно медленнее (30-60 мин). Такие быстрые двигательные реакции способствуют предотвращению повреждений от сильных ветров и ливней.

Для сейсмонастических движений типичны также стадии абсолютной и относительной невосприимчивости, в течение которых после нового раздражения возбуждение вовсе не наступает или проявляется лишь в меньшей степени. В первичном сочленении стадия абсолютной невосприимчивости продолжается от 15 до 40 с, а относительная — примерно 360 с. Во время абсолютной невосприимчивости Cl—К+ выходят из клетки; при этом всякое последующее столь же сильное раздражение не оказывает действия. Во время относительной невосприимчивости снова начинают действовать ионные насосы, и ионы Сl— и К+ снова поступают в клетку, но потенциалы действия еще не могут проявиться в полную силу. Различают стадии невосприимчивости не только в отношении возбудимости, но и в отношении движений. Такая стадия абсолютной невосприимчивости продолжается до тех пор, пока снова не станет проявляться ответная реакция (около 90 с). Стадия относительной невосприимчивости (в отношении движений) заканчивается лишь через 10—30 мин, когда лист вернется в первоначальное положение. Для фазы восстановления исходного состояния характерны разные ступени. В результате осуществления процессов, требующих затрат энергии, в первую очередь восстанавливаются полупроницаемость мембран, деятельность ионных насосов и первоначальное ионное равновесие. Осмотическое же поглощение воды происходит без затрат энергии. Особенно интересно, что продолжительность стадии невосприимчивости не зависит от того, о каком раздражении идет речь — механическом, химическом, электрическом, травматическом или каком-либо другом.

Кроме Mimosa pudica, осуществлять сейсмонастические движения листьев могут и многие другие растения. Прежде всего это растения — обитатели тропиков. В качестве примеров можно назвать представителей семейства мимозовых Mimosa invisa и Neptunia oleracea, а также семейства кисличных — Biophytum sensitivum и Охаlis sensitiva. Особенно быстро ответные реакции происходят у Biophytum. Они могут завершиться в течение 1 с. Обратное движение продолжается 3 мин. Даже сильные сотрясения вызывают у этих растений нашей флоры слабые ответные реакции, и закон «все или ничего» к таким движениям неприменим. Между раздражимыми и не раздражимыми объектами существуют все переходные ступени.

Эволюция способов движения.
Возникает вопрос: каким образом формировались у растений такие разнообразные типы движений? Принято считать, что высшие растения произошли от зеленых водорослей: хламидомонадные, хлорококковые, улотриксовые, хетофоровые, первые наземные высшие растения (риниофиты), папоротниковидные, голосеменные и цветковые. Проследим, как при этом изменялась двигательная активность растительных организмов.

Монадные формы зеленых водорослей, живущие в основном в пресных водах, передвигаются с помощью жгутиков. Поскольку жгутики являются цитоплазматическими выростами, то клеточные стенки у монад не полностью замкнуты и избыток воды выделяется из клеток с помощью пульсирующих вакуолей. Клеточная оболочка полностью замыкается у хлорококковых водорослей, но при этом они теряют жгутики и способность к самостоятельному передвижению. Многоклеточные нитчатые водоросли (произошли от хлорококковых) типа улотрикса являются прикрепленными организмами, и их движение к падающему сверху свету осуществляется медленно — за счет деления клеток. Появление у нитчатых водорослей иного, быстрого типа роста путем образования большой центральной вакуоли и растяжения клеточной стенки — роста растяжением давало существенные преимущества в освоении лучше освещенных верхних слоев водоема. Удлинение клеток за счет роста растяжением оказалось настолько удачной формой движения, что наряду с фотосинтезом стало основой развития растительного мира. Другие формы движений у растений также включают в себя рост растяжением.

В ходе дальнейшей эволюции у растений все в большей степени развивается способность к обратимым движениям на основе изменяющегося тургорного давления. Такой механизм возник прежде всего у первых высших наземных растений при формировании устьиц. Затем медленные тургорные движения (настии) начинают использоваться для движения листьев, закрывания и открывания цветков. Наконец, появляются быстрые обратимые тургорные движения — сейсмонастии. Если регуляция движений, связанных с ростом растяжением, осуществлялась с помощью фитогормонов, то для регуляции тургорных движений скорость передачи гормонального сигнала уже недостаточна и управление двигательной активностью начинает осуществляться с участием электрических импульсов (потенциалов действия). Важно отметить, что у растений эволюционно продвинутых таксонов сохраняются в различных комбинациях и все ранее возникшие формы движения.

Источник 1

Источник 2

Источник 3

Источник 4: Способы движения растений (Полевой В.В. , 1998), Биология.